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茶树生物学特征:花果的生育过程

2019-11-13

花是茶树的生死器官。花芽由当年生新梢上腋芽处分化而成;由花芽发育到开花受精形成胚,最后形成果实与种子,繁衍后代。 从花芽分化到开花结实,可分两个阶段。 (1)花芽分化与花蕾形成阶段 全过程包括: 花芽分化期:6~7月,花芽生长锥细胞分裂迅速,横径加长,锥体弧度增大,其最下两个芽原基发育成苞片,使幼芽基部膨胀,在物候学上称为膨胀期; 萼片形成期:花芽生长锥继续分裂,出现萼片突起,花柄生长迅速,使花芽伸出鳞片外侧,又称鳞片开张期; 花瓣形成期:生长锥分化出花瓣,并继续生长,花蕾膨大呈绿豆状,又称花蕾期; 雄蕊形成期:出现雄蕊原始体,并迅速增大,使花蕾苞片开展,又称苞片开张期; 雌蕊形成期:在雌蕊群中央出现雌蕊原始体,并进一步分化为子房与花柱,雄蕊出现花药和花丝,紧紧顶住花瓣,而使蕾体坚实下垂,苞片脱落,物候学上称为花蕾成熟期。 (2)花蕾形成到种子成熟阶段 包括三个过程: 开花过程:花蕾成熟后即进行休眠,花粉与卵细胞继续发育,为开花受精准备条件。开花过程大体为:露白→破绽→初开→全开→雄蕊谢→花落。从花芽分化到始花需100~110天,由始花到终花需60~80天。一朵花从露白到初开约15天,由初开到全开需1~7天。 茶树花粉粒的萌发(图略) 1.外壁 2.内壁 3.脂肪滴 4.原生质 5.纹孔 6.细胞核 7.生殖核 8.花粉蕾 受精过程:茶花在自然条件下,主要靠昆虫传粉而受精。花粉粒受雌蕊柱头粘液的刺激作用,在适宜的温度下(20~25℃),经2~3小时便开始萌发,迅速长出细长的花粉管,沿着柱腔将2个精细胞带入胚囊。一个精子使胚囊内前端的卵细胞受精,发育成胚;另一精子使胚囊中央的次级细胞受精,发育成胚乳,这种现象称为双受精现象。 果实发育过程:雌蕊10~11月受精后,开始休眠越冬,第二年3~5月受精卵分化为原胚与乳胚,同时内外珠被发育为内外种皮,子房壁分化为果皮,茶果体积不断增大,干物质相应增加。6~7月,胚乳逐渐被子叶吸收,使子叶膨大,内种皮相应延展,并出现输导组织。通过胚柄输送母体的营养,外种皮逐渐石质化,硬度加强,逐步形成种子的固有形态。同时果皮生长迅速,并在果皮组织中形成石细胞,细胞间隙扩大,破坏叶绿粒,使果皮由绿色变为黄绿或褐色。8~9月份,胚乳全被子叶吸收,外种皮变为黄褐色,10月中旬果实成熟,外种皮转为黑褐色,子叶脆硬,种子含水量在40~50%,脂肪含量为30%,幼胚具有发芽能力。果皮呈棕褐色,干燥时即可自背缝线裂开,使种子脱落。 茶树从开花到结实长达17个月之久,因此在同一株茶树上,上年的果实发育与当年花芽分化可同时出现,这是茶树花果生育的重要特性。 茶树花果生育进程(图略) 1.花芽 2.花蕾 3.茶花 4.幼果 5.茶果 我国大部分茶区的茶树开花期在9~12月,盛花期在10月中旬至11月中旬。在云南的西双版纳和海南省等地,每月均有茶花开放,但盛花期多在12~1月。茶树花蕾开放率与开花期,不同的品种之间差异较大,有的在蕾期就自然脱落,尤其是后期形成的花蕾。茶花开放率较低,开花差异主要表现在始花期和盛花初期。 茶花能全日开放,以上午5~9时为多。自然生长茶树的开花顺序为:短枝先开,长枝后开;在同一枝条上,中下部先开,上部后开。茶花寿命长短与气候条件有关,如天气晴暖,寿命只有1~2天;如低温多雨,可长达5~6天。开花期的平均气温为16~25℃,如气温降到—2℃以下,花蕾不能开放。茶树结实率较低,一般在2~4%,高的达10%左右,这与开花期有关。凡开花期早的品种,一般结实率较高,相反则结实率较低。 茶树没有专门的结果枝,但一般短枝比长枝结实率高,茶树阳面比阴面结实率高,树冠中、下部比上部结实率高,树冠外层比内层结实率高。

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茶树生物学特征:茶树生育的相关特性


茶树的地上部与地下部、营养生长与生殖生长、个体与群体之间,既有各自独立的生长发育规律,同时也有相互促进和相互制约的关系,这些关系统称为茶树生长发育的相关性。

1.茶树树冠与根系生长的相关性

茶树树冠与根系的生长,在外部形态上有一定的比例关系。从茶籽萌发后,根系生长和枝叶生长是齐头并进,进入幼苗期后,“根冠比”(即根重与枝叶重之比)值基本上在1左右。随着生长的延续,由于地上部光合能力增强,枝叶生长加速,其生长总量逐渐超过地下部,树冠比例相应增大,在自然条件下,根冠比常在1:1.5的范围内。在生产上常采用相应的技术措施来促进或抑制树冠或根系的生长,例如,修剪或采摘可打破地上部与地下部的平衡,使地上部生长较旺盛,其生长总量常可超过根系生长量的2~3倍。施用氮肥能促进树冠枝叶生长,而磷肥可增加根系的生长量。在生长的高(深)幅度上,亦有类似趋势。随着树龄增加,地上部树高、树幅与根系分布范围之间,仍保持一定的比例关系,通常根系扩张面大于树幅,而根系垂直生长的深度常小于树高,上下形态之间也具有较强的对应关系。

其次表现在茶树地上部与地下部的生长,在时间上有交替的关系。即当地上部相对静止时,地下部生长最活跃;当地上部生长旺盛时,地下部则生长缓慢。茶籽萌发后,地上部、地下部生长量,在年生育周期中,出现多次的交替生长现象,萌发当年不太明显,随着幼苗的成长,交替生长趋势逐渐明显。成年茶树地上部与地下部之间,一年有2次明显的交替生长现象,即当4~5月份地上部新梢生长旺盛时,根系生长相对缓慢,而当10月份后新梢生长相对休止时,根系生长又趋向活跃。

另外,还表现在树冠与根系物质转化机理上的依存关系。茶树体内产生的许多新物质,都是在树冠与根系密切配合、互为因果的条件下合成与转化的,这些物质的形成,又促进了茶树的生长与发育。例如,糖类(或称碳水化合物)是构成茶树有机体生命活动的基础物质,是光合作用合成、代谢、转化的产物,是器官结构和细胞壁的主要成份也是茶树根、茎中主要的贮藏物质。如果没有叶片进行光合作用,把光合产物源源运向根系,根系的生命活动就要受到影响;相反,如果没有根系及时提供水分和矿质营养,地上部分的光合作用就会受到阻碍,各种生理代谢活动也无法进行。又如,氨基酸是茶叶中的重要含氮物质,也是组成蛋白质的基本单位,而氨基酸的前期化合物是在叶片内形成的,并从叶片转移到根部,在根部进一步完成氨基酸的合成,再从根部运向地上部,供树冠生长需要。经研究验证,茶树新梢中全氮含量在萌发生长期明显上升,以后虽有起伏,但总趋势呈渐降变化;根系中的含氮量以3月新梢萌动前达到最高,新梢生长期又逐月下降。茶树体内经常进行着代谢物质的向下或向上的运输,相互影响,相互依存,在正常的生育过程中,保持着一定的动态平衡关系。

茶树生物学特征:茶树的年生育周期


茶树在一年中的生长发育过程,是受内外各种因素影响而变化的,它既受总生育周期的制约,表现出同一器官在不同的生育阶段各年间变化不尽一致,又与环境条件保持着高度的统一性。因此茶树在年生育周期中,仍具有若干共同的生育规律与特点。

(1)茶树年生育周期的顺序性

在一年中,茶树的地上部与地下部各器官的生长发育,都是按一定的顺序进行的。年初,当地上部生长休止时,根系生长却处于活跃状态;随着气温上升,茶芽开始萌动,芽叶生长逐渐旺盛,而地下根系生长又相对减弱。在一年中,根系与芽叶有多次交替生长的现象。地上部生长从营养生长开始,尔后才有生殖生长,形成花芽,一边生长新梢,一边开花结实。这种顺序性是不可逆的。

(2)茶树体内营养物质运转的方向性

深秋与严冬季节,茶树地上部停止生长时,叶片的光合产物,主要向下运输,部分供根系生长需要,部分贮藏于粗根和茎干中;春天,随着气温的逐步回升,茶芽萌动,茶树叶片的光合产物主要运向腋芽部位,根、茎中的贮藏物质也迅速向芽梢运转,供新梢生长。当地上部花蕾盛发时,则体内养分既运向芽梢,又运向花蕾,供营养生长和生殖生长的需要。在一年中的不同时期,茶树养分运转方向虽有不同,但重点均是运往各时期中生长最活跃的器官。

(3)茶树生长的周期性

茶树生长的周期性主要表现在昼夜生长周期和季节生长周期。在季节性气候变化明显的地区,这种生长周期性就愈显著。例如在杭州茶区,春季末期,茶树生长量是白天大于夜间,而夏季则夜间生长量大于白天。这种差异主要是温度和光照等生态条件影响的结果。春季光照弱,雨水充分,平均气温在20℃左右,相对湿度约80%,养分充足,白天比夜晚的环境条件对生长更有利;而夏季日照强,白天气温常可高达35℃以上,空气相对湿度较低,茶树呼吸与蒸腾强度大,水分供应常感亏缺,养分消耗增加,而夜晚时这种矛盾趋向缓和,其环境条件对生长比白天有利。

茶树在一年中随季节而变化的生长特性,称季节生长周期,主要表现在新梢具有明显的轮性长长特点(如下图)和花果、根系生长的季节性变化。

我国大部分茶区,在自然生长条件下,茶树全年有3次生长和休止,即:越冬芽萌发→第一次生长(春梢)(下旬/3月~上旬/5月)→休止→第二次生长(夏梢)(上旬/6月~上旬/7月)→休止→第三次生长(秋梢)→冬季休眠(中旬/7月~上旬/10月)但在人工采摘条件下,全年可萌发5~6轮新梢。在四季温差不大的华南茶区,新梢虽也具轮性生长特征,但休止期并不明显。

茶树新梢生长轮次示意图(图略)

1.去年老枝2.头轮3.二轮4.三轮5.四轮

根系在年生育周期内的生长,也具有明显的季节性生长节律,会出现多次的高峰与低峰,并与地上部的生长呈现交错现象,体现了茶树有机体的协调与统一性。

茶树花果的生长发育,大部分茶区5~6月份开始出现花芽分化,9月中、下旬开始开花,10月进入盛花期,12月为终花期。6~12月既是当年茶花孕蕾、开花和授粉的时期,又是上一年已受精花果发育成熟的时期,从花芽分化到茶籽成熟约460~500天时间。所以茶树花果生育既具有持续和跨年的特性,又具有年生育周期内的季节性变化。

茶树在年生育周期中的各种变化,均为体内物质代谢过程由量变到质变的一些外观表现,并带有不可逆性,由此年复一年地经历着周期性的变化,促使茶树生长发育沿着总生育周期发展。

茶树生物学特征:茶树器官的生育特性


在外界环境条件的综合影响下,茶树各器官在一年中有节奏地进行着萌芽、生长、开花、结果等生命活动。

1.种子的萌发生长

播到土中的茶籽,在土温大于10℃,土壤相对含水量达70%以上的适宜环境条件下,茶籽含水量达到50%以上时,即开始萌发生长。茶籽萌发进程为:子叶吸水膨胀→种壳破裂→胚根显露→胚芽显露→幼苗出土→真叶展开→第一次生长休止(如右图)。茶籽萌发过程示意图(图略)地上部 地下部

在江南茶区,茶籽在土中一般都要到4月上、中旬萌发,5月中、下旬幼苗开始陆续出土,6月中旬可齐苗。因此,萌发过程经历的时间,从种子吸胀到胚根显露约30~40天,再到幼苗出土约15~20天,幼苗出土后到第一次生长休止约20~30天。

从茶籽萌发生长顺序与进程看,根系生长要先于地上部。当种子吸胀,种壳破裂后,首先是胚根伸出,在红壤土内其生长速度,每心昼夜平均可达5~12毫米。当主根向土中生长到10~15厘米时,即开始休止,时间约10天左右。与此同时,侧根开始分化,胚芽生长出土。幼芽出土最初展开的是鳞片,若胚芽损伤,则鳞片叶腋间的腋芽可萌发成苗。鳞片展开后10~15天,鱼叶展开。接着真叶展开3~5片,顶端出现驻芽,地上部生长相对停止,此为第一次生长休止。幼苗第一次生长休止时,地上部高度在10厘米左右,根系平均长度可达10~20厘米。间隔2~3星期后,再开始第二次生长。

茶树生物学特征:茶树生物学特性


茶树和其他植物一样,在它的系统发育过程中,经历了漫长的演化,逐渐适应了当地的生态环境条件。因此,茶树在个体发育上,既表现出与环境的统一性,也形成了与之相适应的结构和器官,具有自身的生物学所特有的性状。

(一) 茶树的生育特点

茶树的生长和发育,既受自身的生物学特性支配,还受环境条件的影响。两者之间,又是相辅相成的,生长是发育的基础,发育只是在一定的生长基础上才能进行。

1. 茶树的个体生育周期

茶树的生命周期很长,从种子萌芽、生长、开花、结果、衰老、更新直至死亡,要经历数十年到数百年。茶树一生的生命周期又称为总生育周期,某个体的发育是在总生育周期之中。由于茶树繁殖方式不同,它一生的生育期并不完全一致。例如,有性繁殖的茶树,是由种子萌发生长而成个体;无性繁殖的茶树,则是用其自身营养体的一部分,促使其再生而形成独立的个体,它既有母体的遗传性状与生育特性,但又区别于母体。

茶树的一生(见下图),是从种子的配偶子形成开始的。随着受精,子房发育成为果实,胚珠发育成为种子,并在母树上逐渐生长发育,种子不断增大,内含物质饱满,外壳色泽加深。在江南茶区,一般在霜降前后茶籽成熟。茶籽质量好的标准是:种壳硬脆,呈棕褐色,有光泽;种仁子叶饱满,硬韧、油润,呈乳白色;种子直径大於12毫米。好的茶籽不仅成苗率高,而且萌发长成的幼苗粗壮。据研究观察,种径在14毫米以上的要比12毫米以下的茶籽,其长成的幼苗重量当年即可超过一倍以上,这就是所谓“好种出好苗”的道理。因此,在茶树种子期间,茶籽未脱离母树之前,应加强采种园的肥培管理,促使茶籽饱满,并要适时采收,及时播种或做好贮藏保管工作,以保证茶籽质量。这对播种后能否全苗、壮苗关系很大。

茶籽在适宜的环境条件下,即开始萌发生长。首先种子吸胀,然后种皮破裂,由胚根突破种皮向土壤深处迅速伸展,胚芽也随之缓慢向上突破土层,露出土面,向阳展叶。覆土过厚或土壤板结均会造成出苗的障碍,影响幼苗正常生长。因此适当浅播,保持覆盖物的疏松,有利于种子发芽与幼苗生长。早在明代《月令广义》上即载着:“茶性恶水,宜肥地斜坡阴地走水处,用糠与焦土种之,每一圈可种六七十粒,覆土厚一寸……”,这样可以增强幼苗顶土能力,提早出土生长。

茶树个体生育周期模式图(图略)

茶籽萌发后,至植株第一次停止生长前为时约4~5个月,这阶段幼苗以垂直生长为主,主干和主根极少分枝,是茶苗形态建成期。茶苗的营养一方面依赖于叶内贮存的养分,另方面又利用绿色幼叶的光合产物,这时茶苗抗逆力很差,因此既要为茶树提供充足的土壤养分,又要对娇嫩的茶苗做好精心护理工作,保证壮功、全苗。

茶树地上部从第一次生长休止开始,至第一次孕育花果,历时3~4年,这阶段是茶树生理机能活跃的时期,根系和地上部迅速扩大,营养生长十分旺盛。自然生长的幼年茶树,其分枝方式在第二、三年内虽有二、三级分枝,但主干明显,分枝细弱。在此期间,根系也由明显的直根系逐渐过渡到侧根发达,向深处和四周发展。

幼年茶树由于营养生长旺盛,孕育花蕾少,落花、落蕾多,即使是4年生幼树结实也不多。根据这阶段茶树可塑性强的特点,应重视科学施肥,注意提高磷、钾肥用量,及时采用定型修剪,抑制主干生长,促进侧枝粗壮,以形成丰产型树冠的骨架枝。同时还要加强土壤管理,使茶树形成分布广深的根系。

茶树幼苗在正常的培、剪、采控制下,经3~4年后,它的营养生长和生殖生长均进入旺盛期。茶树这阶段的形态发育特点是,由单轴分枝发展为合轴分枝。在修剪的情况下,其分枝层次可达12级以上;根系也由直根系发展为分枝根系类型。因此,地上部树冠覆盖度增加,分枝茂密,树姿开张,结构逐渐固定;地下部根系的深度与幅度超过地上部,根深叶茂,开花结实渐趋高峰,茶叶品质、产量迅速提高,茶树开始进入定型阶段。这时相应的栽培技术,应以建立宽阔的树冠和强大的根系为主。要在幼年茶树定型修剪的基础上,继续进行轻修剪及合理采茶,抑制顶端优势,促使枝叶均匀分布,形成宽广的茶树采摘面。

茶树自定型后至第一次出现自然更新为止,为茶树壮年期。这一时期内,茶树生长极为旺盛,开花结果达到高峰,同时,茶树对肥、水及光、温等条件的要求也更为迫切,这是茶树一生中最有经济价值的时期。这一时期的茶树特征是,树冠分枝密集,芽多而密,花果增多,生长发育旺盛,因此,栽培管理的任务是要尽量延续茶叶高产优质年限,最大限度地提高经济效益。为此,要特别强调肥培管理,加强茶树营养,实行合理采剪,防止病虫危害,保持茶树旺盛生命,使茶树壮年期持续年限达到20~30年,甚至更长。

茶树随着年龄的增长,生长势趋衰退,主要表现为树冠面上新梢节间缩短,芽叶变小,“对夹叶”大量出现,“鸡爪枝”与枯枝不断产生,从而促使下部枝条与根颈处的潜伏芽萌发,“地蕻枝”相继生长,逐步取代衰老枝,开始出现“自然更新”现象;同时地下部根系亦开始萎缩、更新,侧根与吸收根减少,吸收水肥的营养面渐小,根颈处陆续生出不定根群,分担茶树衰老根系的吸收功能。这阶段茶树外貌逐渐呈现衰老状态,如枝干灰白光滑,着叶稀小,生机衰退,落花、落蕾增多,产量品质明显下降。

茶树进入衰老期,人们利用其树体具有较强的再生能力,经自然或人为更新,仍可复壮,构成新的树冠。例如,采用人工改造的技术措施,按照茶树衰老程度,采用重修剪、抽刈或台刈等复壮措施,结合肥培管理,重新培养新的树冠,使之“返老还童”,延长经济年龄。尔后经一定年限或人为的多次修剪、采摘、培育后,再次衰老,又进行第二次更新。如此往复循环,经多次更新后,复壮效果锐减,新生枝越来越少,复壮间隔的时间亦愈来愈短。从人工栽培的意义讲,当茶树衰老后,采用反复人为更新,即使加强肥、水等培育管理,其所得效益,已无经济价值时,则应挖除老茶树,进行换种改植,重新建园。

茶树生物学特征:叶片的生长特点


叶片是茶树生命中最活跃的营养器官,它具有行使光合作用、呼吸作用、蒸腾作用的功能,又是供人们彩收的主要对象,因而掌握叶片的生长规律,具有重要意义。

叶片的形成,开始于生长锥下方叶原座,由叶原座边缘组织及顶端的细胞分裂,两侧出现隆,再继续分裂向外生长而形成叶片。当新梢生长锥休止时,芽内部不断分化形成叶原基,当新梢开始伸长后,就一边展叶,一边顶端生长锥继续分化出新的叶原基。随着叶片的成长,叶肉组织和维管束组织发生组织分化,形成叶片的各个部分。随着叶片表面积不断扩大,叶内叶绿体的数目和大小不断增加,直至叶片成熟定型,叶肉组织才达完善,叶绿素的含量也最高,同时伴随着叶片的生理机能的加强。

新梢上的叶片自开展后,叶面积迅速增大,其中以每轮梢中部的叶片增长比率最大,第1~2叶的增加比率较小。叶片的成熟定型期与叶面积的增长速率以展叶20天内最快,以后随叶片的增厚,叶面积的变化日趋减小,其中春梢时间较长,夏梢较短。叶片在伸展过程中,首先由内折到反卷,再由反卷到平展,最后至定型。经过几次伸展活动,叶背的许多白毫会自行脱落,而进入成熟阶段。

在正常情况下,叶片的寿命只有一年左右,茶树常绿是由于老叶逐渐脱落,新叶不断形成的缘故。不同品种茶树的叶片寿命有较大的差异,其中多数叶片寿命不到一年,生长一年以上的叶片只占25~40%%。春梢上的叶片寿命要比夏、秋梢上的叶片寿命长。肥培管理水平高时,也可以延长茶树叶片的寿命。茶树叶片的脱落是分散在和中月不断进行的,但在正常年景,不同品种茶树落叶的时期也各不相同。以4~5月份落叶最多,同时落叶与新叶增长大致相似。新生叶片增加最多之日,也是老叶脱落最多之时。

茶树叶片是最富可塑性的器官,很易受环境和栽培技术的影响而发生变化。在实践中常以叶片的形状、色泽与大小等变化,作为确定品种优劣与采取相应栽培技术措施的依据,例如,叶面隆起、叶色亮绿、芽与叶背白毫多、叶形大、叶质柔软等,可作为鉴定优良品种的特征;如果叶片绿色转暗、表面无蜡质光泽、强光下嫩叶下垂或叶缘卷曲,这是土壤干旱的征兆;若土壤水分适宜而叶片呈现黄绿色,则是土壤缺乏营养的表现。

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