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茶树生物学特征:叶片的生长特点

2019-11-13

叶片是茶树生命中最活跃的营养器官,它具有行使光合作用、呼吸作用、蒸腾作用的功能,又是供人们彩收的主要对象,因而掌握叶片的生长规律,具有重要意义。

叶片的形成,开始于生长锥下方叶原座,由叶原座边缘组织及顶端的细胞分裂,两侧出现隆,再继续分裂向外生长而形成叶片。当新梢生长锥休止时,芽内部不断分化形成叶原基,当新梢开始伸长后,就一边展叶,一边顶端生长锥继续分化出新的叶原基。随着叶片的成长,叶肉组织和维管束组织发生组织分化,形成叶片的各个部分。随着叶片表面积不断扩大,叶内叶绿体的数目和大小不断增加,直至叶片成熟定型,叶肉组织才达完善,叶绿素的含量也最高,同时伴随着叶片的生理机能的加强。

新梢上的叶片自开展后,叶面积迅速增大,其中以每轮梢中部的叶片增长比率最大,第1~2叶的增加比率较小。叶片的成熟定型期与叶面积的增长速率以展叶20天内最快,以后随叶片的增厚,叶面积的变化日趋减小,其中春梢时间较长,夏梢较短。叶片在伸展过程中,首先由内折到反卷,再由反卷到平展,最后至定型。经过几次伸展活动,叶背的许多白毫会自行脱落,而进入成熟阶段。

在正常情况下,叶片的寿命只有一年左右,茶树常绿是由于老叶逐渐脱落,新叶不断形成的缘故。不同品种茶树的叶片寿命有较大的差异,其中多数叶片寿命不到一年,生长一年以上的叶片只占25~40%%。春梢上的叶片寿命要比夏、秋梢上的叶片寿命长。肥培管理水平高时,也可以延长茶树叶片的寿命。茶树叶片的脱落是分散在和中月不断进行的,但在正常年景,不同品种茶树落叶的时期也各不相同。以4~5月份落叶最多,同时落叶与新叶增长大致相似。新生叶片增加最多之日,也是老叶脱落最多之时。

茶树叶片是最富可塑性的器官,很易受环境和栽培技术的影响而发生变化。在实践中常以叶片的形状、色泽与大小等变化,作为确定品种优劣与采取相应栽培技术措施的依据,例如,叶面隆起、叶色亮绿、芽与叶背白毫多、叶形大、叶质柔软等,可作为鉴定优良品种的特征;如果叶片绿色转暗、表面无蜡质光泽、强光下嫩叶下垂或叶缘卷曲,这是土壤干旱的征兆;若土壤水分适宜而叶片呈现黄绿色,则是土壤缺乏营养的表现。

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茶树生物学特征:根系的生长活动


根系是茶树树体生长在地下的营养器官,它的生育特性既与茶树的遗传性有关,也因根系所处的生态环境的变化而有差异。

茶树在不同的发育阶段,具有不同的根系类型。一般一、二年生的茶树,为典型的直根系,三年生侧根开始向四周发展,四、五年后侧根生长旺盛。侧根在垂直主根上呈螺旋状排列,但排列并不匀称,在螺旋周的轮次之间有一定的距离,使侧根分布成为层状结构。当进入青壮年期,一般主根深达1米左右,可分为3~4层。根系渐由直根系类型而转为分枝根系类型,有的侧根生长甚至已超过主根。进入衰老期后,主、侧根的生长能力明显衰退,渐渐局部萎枯死亡。但茶根的再生力极强,最后尽管根系衰退,或只保留分枝根系的骨架,在地上部树冠改造的同时,通过深耕,切断部分衰老根,仍可促使新根再生。新生的吸收根多数云集在根颈部或在老根断头切口愈合个,由此形成新的不定根层,成为茶树的衰老根系。由于茶树根系具有向肥、向水和向土壤阻力小的方向生长的特点,因此在株与株之间,为了充分利用土壤水分和养料,其侧根的生长常有镶嵌或连生的现象出现。但生长在干燥的沙质土壤的直根系可一直保持到壮年期。当地下水位高、土层浅时,主根因渍水或遇硬盘层而停止向深处生长,侧根生长加强,并多呈丛状分布于土壤表层。这些都说明茶树根系生长受环境条件的影响极大。

茶树生长过程中的根系形态变化(图略)

1.2.幼年期根系3.壮年期根系4.衰老期根系

从根系生长分布规律来看,根系生长与茶树生物学年龄的变化有着密切关系。如在幼功、幼年期是直根系类型,垂直分布大于水平分布。从幼年期到壮年期,吸收根与侧根愈来愈多,已成为根系组成中的主要成份,垂直分布加深到30厘米以下,水平分布范围扩展到行间40厘米左右。一般壮年茶树根系在正常生育下,垂直分布可达1米以上,水平分布交叉地密布茶树行间,根系幅度大于树冠幅度。当进入衰老期,由于根系衰退,垂直与水平分布范围都渐缩小,根幅小于树冠。衰老茶树经台刈更新后,吸收根又会向外、向下发展。此外,茶树根系的分布受种植方式、品种类型、生态环境的影响。

从茶树根系的生长活动规律来看,在年生长周期内,由于气候条件和剪、采等技术措施的不同,茶树根系活动各地观察的结果并不完全一致,但在一年中发生新根的高峰季节,总是在一定的温湿度条件下和树体内部营养物质有相当数量的积累时开始,因而根系的生长活动又和地上部器官的生长活动有密切的协调关系。茶树根系生长休止时,吸收根死亡较多,而在生长活跃时期,也正是根系呼吸作用和吸收能力较强的阶段,这时吸收根生长旺盛,对营养吸收明显加强,从而促进根系的进一步发展。

茶树生物学特征:茶树个体与群体的生长关系


茶园经济产量的高低,取决于单位土地面积上茶树群体对有机物质的积累、转化和分配能力,而群体的发展,又奠基于个体数目的多少和个体生产能力的大小。因此要研究茶树群体的发展,首先应了解群体中个体的生长变化。茶园由于种植行距、株距或丛距的不同,形成了各种各样的群体结构,或条栽,或丛栽,茶树个体在这些不同的群体环境中生长,在形态特征上具有以下特点:

一是个体的形态主要取决于种植排列方式。在单条栽(丛播)的群体中,单株形态向两侧呈平展状发展;在双行条栽或齿形相间排列的条栽群体中,株形常向偏侧方向发展;在丛栽群体中,株形因三面受毗邻茶树发展的影响,也常呈明显的偏侧发展趋势;在单株条栽群体中,茶树向两侧发展的空间较大,而株间的距离较小,发展受到限制,因此株形常呈扁平状生长,单株之间交叉重叠。

二是个体的大小主要取决于种植密度。茶树个体形态的大小,与个体在群体中占有的营养空间大小关系密切。当群体密度大时,个体占有的营养空间就小,茶树生长到一定时期就受到限制,体形小,生长量也少;反之,在较稀的群体中,个体生长条件好,植株高大,生长量也多。较密群体苗期的表现,不管是出苗率,还是齐苗速度和幼苗的生长状况,均比低密度的群体好。但二年以后,茶苗个体生长量有随密度的增加而减少的趋势,随着个体的生长发育,形态上的差异日益显著。在种植密度相差不大时,种植方式对茶树个体和群体的生长发育有一定影响,单株条栽的群体比单行丛栽的群体树幅大,骨干枝粗壮。

茶树个体与群体的生长关系,还体现在个体生长与群体产量的演变方面。茶树群体产量是由个体的产量组成的。在较稀的群体中,个体的产量,逐年增长幅度较大;而在较密的群体中,个体的产量却增长较慢。茶树在现行种植密度的范围内,稀密不同的群体,随着发展进程,表现出密植群体初期产量较高,以后增产速度渐趋缓慢;而较稀群体初期产量低,以后增产幅度渐大,使群体产量与前者逐渐接近持平。于是决定群体产量高低的主导因素,就由个体的疏密逐渐较为个体产量的高低,亦即个体的生育状况,在群体产量演变中逐渐占优势地位。

茶树生物学特征:新梢的形成和生长


新梢是由营养芽生长发育而成的,当新梢增粗成熟后即为茶树枝条。

营养芽发生于叶腋中,顶端形成层首先分化、膨大而形成一个突起,初呈圆丘状,产生腋芽原基,同时形成初生维管组织。随着细胞分化,顶端不断膨大长出叶原基,直到新梢发育完全。当营养芽内部分化完善,而外界环境条件又适宜生长时,芽就开始生长活动。它在一年内生育的过程为:

枝条上越冬芽的分化、膨大→鳞片展→鱼叶展→真叶展→形成驻芽。

茶树芽叶的生长过程(图略) 1.茶芽初展 2.一芽二叶 3.一芽四叶 4.有驻芽的新梢

茶树枝条上的越冬营养芽有各种形态,如有的芽是在母叶的叶腋中,有的芽是着生在母叶脱落的光杆上,也有的是与花芽混合着生。这种形态的差异,将会直接导致翌年春梢的展叶数目和新梢生长强弱的不同。例如:有母叶的营养芽,新芽生长时可不断得到母叶的光合产物的供给,因此除了越冬期芽内已有良好分化之外,在生长期仍可继续分化,增加叶片数目,新梢生长粗壮。而缺少母叶的“光杆芽”,由于营养不足,在新梢生长过程中,除了越冬期所分化的幼叶数外,生长锥已无力继续分化新的叶原基,新梢生长瘦小。带有花芽的营养芽,由于营养消耗分散,新梢的展叶数和生长量既少又弱。

茶树新梢生长动态的变化,主要表现在茎的伸长、加粗和叶片数量与叶面积的增加,且几科是同时进行的。新梢上不同叶位节间的生长,一般表现为基部较短,中部较长,而上部节间越近顶端就愈短。在同一新梢上不同部位的叶片大小分布,也以中间部位的最大,两端叶片则按一定的生理梯度下降。在年生育周期中,一般春梢生长速度较快,生长量较大;夏、秋梢生长次之。

采摘条件下新梢生长进程(图略)

第四次生长 第三次生长 第二次生长 第一次生长

茶树新梢在整个生长过程中,还具有以下两个特性:一是营养芽具有生长阶段性,即分为隐蔽生长阶段和显性活动阶段。前者芽体外形膨大,而体内正在进行叶原基和腋芽原基的分化;后者可见到芽的萌动、鳞片展开、鱼叶展开、真叶展开直到休止。冬季由于温度等气候条件的影响,迫使茶芽休眠,此为营养芽的非活动期。二是新梢生长具有轮性生长周期。我国大部分四季分明的茶区,在自然条件下,新梢一年的生长和休止,是有季节性的。通常可分为三次,即越冬芽的萌发进行第一次生长(春梢)→休止→第二次生长(夏梢)→休止→第三次生长(秋梢)……→冬季休眠。但从每一个芽观察,一年生长与休止的次数悬殊较大,有的顶芽一年只生长1~2次,多的却生长6~7次;有的腋芽未发,有的却生长数次。在正常人工采摘条件,新梢的轮性生长时间缩短,而轮次明显增加,一年中可发5~6轮,使年生长周期可延长近一个月。在我国华南茶区,新梢仍具有轮性生长特征,但由于终年气温较高,茶树新梢全年均可陆续萌发生长,仅因雨水分布不匀,新梢生育有快慢之分,却没有明显的休眠期。因此新梢轮次多少,因生态条件、品种、采摘而有不同。

茶树生物学特征:花果的生育过程


花是茶树的生死器官。花芽由当年生新梢上腋芽处分化而成;由花芽发育到开花受精形成胚,最后形成果实与种子,繁衍后代。 从花芽分化到开花结实,可分两个阶段。 (1)花芽分化与花蕾形成阶段 全过程包括: 花芽分化期:6~7月,花芽生长锥细胞分裂迅速,横径加长,锥体弧度增大,其最下两个芽原基发育成苞片,使幼芽基部膨胀,在物候学上称为膨胀期; 萼片形成期:花芽生长锥继续分裂,出现萼片突起,花柄生长迅速,使花芽伸出鳞片外侧,又称鳞片开张期; 花瓣形成期:生长锥分化出花瓣,并继续生长,花蕾膨大呈绿豆状,又称花蕾期; 雄蕊形成期:出现雄蕊原始体,并迅速增大,使花蕾苞片开展,又称苞片开张期; 雌蕊形成期:在雌蕊群中央出现雌蕊原始体,并进一步分化为子房与花柱,雄蕊出现花药和花丝,紧紧顶住花瓣,而使蕾体坚实下垂,苞片脱落,物候学上称为花蕾成熟期。 (2)花蕾形成到种子成熟阶段 包括三个过程: 开花过程:花蕾成熟后即进行休眠,花粉与卵细胞继续发育,为开花受精准备条件。开花过程大体为:露白→破绽→初开→全开→雄蕊谢→花落。从花芽分化到始花需100~110天,由始花到终花需60~80天。一朵花从露白到初开约15天,由初开到全开需1~7天。 茶树花粉粒的萌发(图略) 1.外壁 2.内壁 3.脂肪滴 4.原生质 5.纹孔 6.细胞核 7.生殖核 8.花粉蕾 受精过程:茶花在自然条件下,主要靠昆虫传粉而受精。花粉粒受雌蕊柱头粘液的刺激作用,在适宜的温度下(20~25℃),经2~3小时便开始萌发,迅速长出细长的花粉管,沿着柱腔将2个精细胞带入胚囊。一个精子使胚囊内前端的卵细胞受精,发育成胚;另一精子使胚囊中央的次级细胞受精,发育成胚乳,这种现象称为双受精现象。 果实发育过程:雌蕊10~11月受精后,开始休眠越冬,第二年3~5月受精卵分化为原胚与乳胚,同时内外珠被发育为内外种皮,子房壁分化为果皮,茶果体积不断增大,干物质相应增加。6~7月,胚乳逐渐被子叶吸收,使子叶膨大,内种皮相应延展,并出现输导组织。通过胚柄输送母体的营养,外种皮逐渐石质化,硬度加强,逐步形成种子的固有形态。同时果皮生长迅速,并在果皮组织中形成石细胞,细胞间隙扩大,破坏叶绿粒,使果皮由绿色变为黄绿或褐色。8~9月份,胚乳全被子叶吸收,外种皮变为黄褐色,10月中旬果实成熟,外种皮转为黑褐色,子叶脆硬,种子含水量在40~50%,脂肪含量为30%,幼胚具有发芽能力。果皮呈棕褐色,干燥时即可自背缝线裂开,使种子脱落。 茶树从开花到结实长达17个月之久,因此在同一株茶树上,上年的果实发育与当年花芽分化可同时出现,这是茶树花果生育的重要特性。 茶树花果生育进程(图略) 1.花芽 2.花蕾 3.茶花 4.幼果 5.茶果 我国大部分茶区的茶树开花期在9~12月,盛花期在10月中旬至11月中旬。在云南的西双版纳和海南省等地,每月均有茶花开放,但盛花期多在12~1月。茶树花蕾开放率与开花期,不同的品种之间差异较大,有的在蕾期就自然脱落,尤其是后期形成的花蕾。茶花开放率较低,开花差异主要表现在始花期和盛花初期。 茶花能全日开放,以上午5~9时为多。自然生长茶树的开花顺序为:短枝先开,长枝后开;在同一枝条上,中下部先开,上部后开。茶花寿命长短与气候条件有关,如天气晴暖,寿命只有1~2天;如低温多雨,可长达5~6天。开花期的平均气温为16~25℃,如气温降到—2℃以下,花蕾不能开放。茶树结实率较低,一般在2~4%,高的达10%左右,这与开花期有关。凡开花期早的品种,一般结实率较高,相反则结实率较低。 茶树没有专门的结果枝,但一般短枝比长枝结实率高,茶树阳面比阴面结实率高,树冠中、下部比上部结实率高,树冠外层比内层结实率高。

茶树生物学特征:茶树生育的相关特性


茶树的地上部与地下部、营养生长与生殖生长、个体与群体之间,既有各自独立的生长发育规律,同时也有相互促进和相互制约的关系,这些关系统称为茶树生长发育的相关性。

1.茶树树冠与根系生长的相关性

茶树树冠与根系的生长,在外部形态上有一定的比例关系。从茶籽萌发后,根系生长和枝叶生长是齐头并进,进入幼苗期后,“根冠比”(即根重与枝叶重之比)值基本上在1左右。随着生长的延续,由于地上部光合能力增强,枝叶生长加速,其生长总量逐渐超过地下部,树冠比例相应增大,在自然条件下,根冠比常在1:1.5的范围内。在生产上常采用相应的技术措施来促进或抑制树冠或根系的生长,例如,修剪或采摘可打破地上部与地下部的平衡,使地上部生长较旺盛,其生长总量常可超过根系生长量的2~3倍。施用氮肥能促进树冠枝叶生长,而磷肥可增加根系的生长量。在生长的高(深)幅度上,亦有类似趋势。随着树龄增加,地上部树高、树幅与根系分布范围之间,仍保持一定的比例关系,通常根系扩张面大于树幅,而根系垂直生长的深度常小于树高,上下形态之间也具有较强的对应关系。

其次表现在茶树地上部与地下部的生长,在时间上有交替的关系。即当地上部相对静止时,地下部生长最活跃;当地上部生长旺盛时,地下部则生长缓慢。茶籽萌发后,地上部、地下部生长量,在年生育周期中,出现多次的交替生长现象,萌发当年不太明显,随着幼苗的成长,交替生长趋势逐渐明显。成年茶树地上部与地下部之间,一年有2次明显的交替生长现象,即当4~5月份地上部新梢生长旺盛时,根系生长相对缓慢,而当10月份后新梢生长相对休止时,根系生长又趋向活跃。

另外,还表现在树冠与根系物质转化机理上的依存关系。茶树体内产生的许多新物质,都是在树冠与根系密切配合、互为因果的条件下合成与转化的,这些物质的形成,又促进了茶树的生长与发育。例如,糖类(或称碳水化合物)是构成茶树有机体生命活动的基础物质,是光合作用合成、代谢、转化的产物,是器官结构和细胞壁的主要成份也是茶树根、茎中主要的贮藏物质。如果没有叶片进行光合作用,把光合产物源源运向根系,根系的生命活动就要受到影响;相反,如果没有根系及时提供水分和矿质营养,地上部分的光合作用就会受到阻碍,各种生理代谢活动也无法进行。又如,氨基酸是茶叶中的重要含氮物质,也是组成蛋白质的基本单位,而氨基酸的前期化合物是在叶片内形成的,并从叶片转移到根部,在根部进一步完成氨基酸的合成,再从根部运向地上部,供树冠生长需要。经研究验证,茶树新梢中全氮含量在萌发生长期明显上升,以后虽有起伏,但总趋势呈渐降变化;根系中的含氮量以3月新梢萌动前达到最高,新梢生长期又逐月下降。茶树体内经常进行着代谢物质的向下或向上的运输,相互影响,相互依存,在正常的生育过程中,保持着一定的动态平衡关系。

茶树生物学特征:茶树器官的生育特性


在外界环境条件的综合影响下,茶树各器官在一年中有节奏地进行着萌芽、生长、开花、结果等生命活动。

1.种子的萌发生长

播到土中的茶籽,在土温大于10℃,土壤相对含水量达70%以上的适宜环境条件下,茶籽含水量达到50%以上时,即开始萌发生长。茶籽萌发进程为:子叶吸水膨胀→种壳破裂→胚根显露→胚芽显露→幼苗出土→真叶展开→第一次生长休止(如右图)。茶籽萌发过程示意图(图略)地上部 地下部

在江南茶区,茶籽在土中一般都要到4月上、中旬萌发,5月中、下旬幼苗开始陆续出土,6月中旬可齐苗。因此,萌发过程经历的时间,从种子吸胀到胚根显露约30~40天,再到幼苗出土约15~20天,幼苗出土后到第一次生长休止约20~30天。

从茶籽萌发生长顺序与进程看,根系生长要先于地上部。当种子吸胀,种壳破裂后,首先是胚根伸出,在红壤土内其生长速度,每心昼夜平均可达5~12毫米。当主根向土中生长到10~15厘米时,即开始休止,时间约10天左右。与此同时,侧根开始分化,胚芽生长出土。幼芽出土最初展开的是鳞片,若胚芽损伤,则鳞片叶腋间的腋芽可萌发成苗。鳞片展开后10~15天,鱼叶展开。接着真叶展开3~5片,顶端出现驻芽,地上部生长相对停止,此为第一次生长休止。幼苗第一次生长休止时,地上部高度在10厘米左右,根系平均长度可达10~20厘米。间隔2~3星期后,再开始第二次生长。

茶树生物学特征:茶树的年生育周期


茶树在一年中的生长发育过程,是受内外各种因素影响而变化的,它既受总生育周期的制约,表现出同一器官在不同的生育阶段各年间变化不尽一致,又与环境条件保持着高度的统一性。因此茶树在年生育周期中,仍具有若干共同的生育规律与特点。

(1)茶树年生育周期的顺序性

在一年中,茶树的地上部与地下部各器官的生长发育,都是按一定的顺序进行的。年初,当地上部生长休止时,根系生长却处于活跃状态;随着气温上升,茶芽开始萌动,芽叶生长逐渐旺盛,而地下根系生长又相对减弱。在一年中,根系与芽叶有多次交替生长的现象。地上部生长从营养生长开始,尔后才有生殖生长,形成花芽,一边生长新梢,一边开花结实。这种顺序性是不可逆的。

(2)茶树体内营养物质运转的方向性

深秋与严冬季节,茶树地上部停止生长时,叶片的光合产物,主要向下运输,部分供根系生长需要,部分贮藏于粗根和茎干中;春天,随着气温的逐步回升,茶芽萌动,茶树叶片的光合产物主要运向腋芽部位,根、茎中的贮藏物质也迅速向芽梢运转,供新梢生长。当地上部花蕾盛发时,则体内养分既运向芽梢,又运向花蕾,供营养生长和生殖生长的需要。在一年中的不同时期,茶树养分运转方向虽有不同,但重点均是运往各时期中生长最活跃的器官。

(3)茶树生长的周期性

茶树生长的周期性主要表现在昼夜生长周期和季节生长周期。在季节性气候变化明显的地区,这种生长周期性就愈显著。例如在杭州茶区,春季末期,茶树生长量是白天大于夜间,而夏季则夜间生长量大于白天。这种差异主要是温度和光照等生态条件影响的结果。春季光照弱,雨水充分,平均气温在20℃左右,相对湿度约80%,养分充足,白天比夜晚的环境条件对生长更有利;而夏季日照强,白天气温常可高达35℃以上,空气相对湿度较低,茶树呼吸与蒸腾强度大,水分供应常感亏缺,养分消耗增加,而夜晚时这种矛盾趋向缓和,其环境条件对生长比白天有利。

茶树在一年中随季节而变化的生长特性,称季节生长周期,主要表现在新梢具有明显的轮性长长特点(如下图)和花果、根系生长的季节性变化。

我国大部分茶区,在自然生长条件下,茶树全年有3次生长和休止,即:越冬芽萌发→第一次生长(春梢)(下旬/3月~上旬/5月)→休止→第二次生长(夏梢)(上旬/6月~上旬/7月)→休止→第三次生长(秋梢)→冬季休眠(中旬/7月~上旬/10月)但在人工采摘条件下,全年可萌发5~6轮新梢。在四季温差不大的华南茶区,新梢虽也具轮性生长特征,但休止期并不明显。

茶树新梢生长轮次示意图(图略)

1.去年老枝2.头轮3.二轮4.三轮5.四轮

根系在年生育周期内的生长,也具有明显的季节性生长节律,会出现多次的高峰与低峰,并与地上部的生长呈现交错现象,体现了茶树有机体的协调与统一性。

茶树花果的生长发育,大部分茶区5~6月份开始出现花芽分化,9月中、下旬开始开花,10月进入盛花期,12月为终花期。6~12月既是当年茶花孕蕾、开花和授粉的时期,又是上一年已受精花果发育成熟的时期,从花芽分化到茶籽成熟约460~500天时间。所以茶树花果生育既具有持续和跨年的特性,又具有年生育周期内的季节性变化。

茶树在年生育周期中的各种变化,均为体内物质代谢过程由量变到质变的一些外观表现,并带有不可逆性,由此年复一年地经历着周期性的变化,促使茶树生长发育沿着总生育周期发展。

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